Moluscos
Cefalópodos
Los Cefalópodos (Cephalopoda: "con patas en la cabeza") o Sifonópodos (Siphonopoda: "pie en forma de sifón") representan una clase residual de Moluscos, ya que frente a las más de 10.000 especies fósiles que se conocen, en la actualidad sólo están representados por unas 700 especies, todas ellas marinas, bentónicas o pelágicas. Probablemente sean los Moluscos más modificados respecto al modelo general y entre ellos están los nautilos, los calamares, las sepias, los pulpos, y una gran cantidad de formas ya extintas. En este grupo también están incluidos los invertebrados actuales de mayor tamaño, los calamares gigantes(Architeuthis dux), que puede medir más de 20 metros.
Los Cefalópodos presentan una clara simetría bilateral. Durante la evolución, el cuerpo del antecesor de los Cefalópodos, muy probablemente común a los Gasterópodos, se alargó considerablemente en sentido dorsoventral; y como resultado de un cambio en la forma de locomoción, este eje se convirtió funcionalmente en el eje anteroposterior del cuerpo. Y el pie se transformó en una corona de tentáculos y en un sifón. Como consecuencia de ello, se llegó a un cambio funcional en la orientación de las distintas partes del cuerpo del animal. Así, la región ventral de la forma ancestral pasó a hacerse anterior; la región dorsal pasó al extremo posterior; la primitiva región anterior pasó a convertirse en la cara dorsal; y la región posterior de sus antepasados se transformó en la cara ventral de los Cefalópodos actuales.
El pie se ha transformado en una corona de brazos en torno a la boca y en un sifón o embudo que utilizan durante la locomoción. El sifón es un órgano musculoso que sirve para la expulsión del agua de la cavidad paleal. El agua entra a la cavidad paleal por medio de la abertura paleal, una hendidura situada bajo el sifón en el lado ventral.
Los Nautiloideos son los Cefalópodos más antiguos. Su concha, recta, arqueada o enrollada, es un cono tabicado, externa con respecto al animal. Éste solo ocupa la última cámara (cámara de habitación), el resto de la concha constituye el fragmocono. A medida que va creciendo, el animal se desplaza periódicamente hacia delante y la zona posterior del manto secreta un nuevo septo. La cabeza está protegida dorsalmente por una caperuza o capuchón carnoso (manto endurecido), que actúa de opérculo para tapar la concha cuando el animal se esconde en su interior. Tiene entre 80 y 90 brazos sin ventosas rodeando a la boca, y un par de tentáculos oculares sensoriales. Ojos sin córnea ni cristalino. Carecen de cromatóforos y de bolsa de la tinta.
Los Coloideos presentan ocho apéndices musculosos, denominados brazos, que pueden estar dotados por su cara interna de una serie de discos adhesivos en forma de copa que actúan como ventosas. En algunos casos (Sepioideos y Teutoideos) aparece un quinto par de apéndices más largos, los tentáculos. Estos suelen ser muy móviles, retráctiles y están provistos de verdaderas ventosas en su extremo más distal. Algunos Teutoideos tienen fuertes ganchos quitinosos en los tentáculos, además de ventosas. Los Octópodos carecen de tentáculos, pero poseen 8 brazos, que pueden ser cirrados, cuando además de ventosas poseen cirros (mecanorreceptores), o incirrados cuando solo poseen ventosas. Tienen un par de complejos ojos latero-dorsales, con córnea y cristalino. El sistema nervioso está bien desarrollado y concentrado. Poseen un estatocisto complejo, cromatóforos y bolsa de la tinta.
Los Nautiloideos son los únicos Cefalópodos actuales con concha externa; todos los demás tienen concha interna, embutida dentro del manto donde se produce, que en algunas especies está muy reducida o incluso ha desaparecido (en los pulpos).
Los Cefalópodos presentan una clara simetría bilateral. Durante la evolución, el cuerpo del antecesor de los Cefalópodos, muy probablemente común a los Gasterópodos, se alargó considerablemente en sentido dorsoventral; y como resultado de un cambio en la forma de locomoción, este eje se convirtió funcionalmente en el eje anteroposterior del cuerpo. Y el pie se transformó en una corona de tentáculos y en un sifón. Como consecuencia de ello, se llegó a un cambio funcional en la orientación de las distintas partes del cuerpo del animal. Así, la región ventral de la forma ancestral pasó a hacerse anterior; la región dorsal pasó al extremo posterior; la primitiva región anterior pasó a convertirse en la cara dorsal; y la región posterior de sus antepasados se transformó en la cara ventral de los Cefalópodos actuales.
El pie se ha transformado en una corona de brazos en torno a la boca y en un sifón o embudo que utilizan durante la locomoción. El sifón es un órgano musculoso que sirve para la expulsión del agua de la cavidad paleal. El agua entra a la cavidad paleal por medio de la abertura paleal, una hendidura situada bajo el sifón en el lado ventral.
Los Nautiloideos son los Cefalópodos más antiguos. Su concha, recta, arqueada o enrollada, es un cono tabicado, externa con respecto al animal. Éste solo ocupa la última cámara (cámara de habitación), el resto de la concha constituye el fragmocono. A medida que va creciendo, el animal se desplaza periódicamente hacia delante y la zona posterior del manto secreta un nuevo septo. La cabeza está protegida dorsalmente por una caperuza o capuchón carnoso (manto endurecido), que actúa de opérculo para tapar la concha cuando el animal se esconde en su interior. Tiene entre 80 y 90 brazos sin ventosas rodeando a la boca, y un par de tentáculos oculares sensoriales. Ojos sin córnea ni cristalino. Carecen de cromatóforos y de bolsa de la tinta.
Los Coloideos presentan ocho apéndices musculosos, denominados brazos, que pueden estar dotados por su cara interna de una serie de discos adhesivos en forma de copa que actúan como ventosas. En algunos casos (Sepioideos y Teutoideos) aparece un quinto par de apéndices más largos, los tentáculos. Estos suelen ser muy móviles, retráctiles y están provistos de verdaderas ventosas en su extremo más distal. Algunos Teutoideos tienen fuertes ganchos quitinosos en los tentáculos, además de ventosas. Los Octópodos carecen de tentáculos, pero poseen 8 brazos, que pueden ser cirrados, cuando además de ventosas poseen cirros (mecanorreceptores), o incirrados cuando solo poseen ventosas. Tienen un par de complejos ojos latero-dorsales, con córnea y cristalino. El sistema nervioso está bien desarrollado y concentrado. Poseen un estatocisto complejo, cromatóforos y bolsa de la tinta.
Los Nautiloideos son los únicos Cefalópodos actuales con concha externa; todos los demás tienen concha interna, embutida dentro del manto donde se produce, que en algunas especies está muy reducida o incluso ha desaparecido (en los pulpos).
Concha de sepia
Tienen una cavidad corporal amplia formada por la cavidad pericárdica, la cavidad genital, los conductos renopericárdicos, los gonoductos y por otros canales y espacios que, en conjunto, forman un sistema de cavidades interconectadas que representan un verdadero celoma, aunque muy modificado.
La pared del cuerpo consta de una epidermis (epitelio plano monoestratificado), una membrana basal, una gruesa dermis y una musculatura (anular externa y longitudinal interna) muy desarrollada. Entre la dermis y la musculatura se encuentra la concha. En la dermis de los Cefalópodos hay una gran cantidad de fibras de colágeno entrelazadas, formando una matriz en la que aparecen tres tipos de células pigmentarias reflectoras: cromatóforos, iridióforos y leucóforos. El animal puede variar la cantidad de pigmento de los cromatóforos y variar el color de su cuerpo.
El tubo digestivo de los Cefalópodos tiene forma de U, se inicia en la boca, rodeada por un labio con forma de esfínter, que abre a un gran bulbo bucal, extremadamente móvil, y dotado de un par de fuertes mandíbulas córneas en forma de pico de loro invertido. Poseen un par de glándulas salivales intrínsecas y otro de extrínsecas, dentro y fuera del bulbo bucal respectivamente; las primeras vierten en el bulbo bucal y las segundas en el esófago. En el interior del bulbo bucal hay una rádula, un saco subrradular y un odontóforo. El esófago, largo y musculoso, conduce hasta el estómago, que suele presentar un gran ciego. Aneja al estomago aparece una voluminosa glándula digestiva (hepatopáncreas), que en algunas especies está dividida en una pequeña región pancreática y una gran región hepática. Las secreciones del hepatopáncreas llegan a la zona de unión entre el estómago y el ciego, es a este nivel donde se produce la digestión. La absorción se produce a nivel de las paredes del ciego. Los restos no digeridos de tamaño grande pasan al intestino, que es corto y rectilíneo, y en él también se produce una cierta absorción. Las heces salen por el ano, situado en posición ventral en la cavidad paleal, y son eliminadas con los chorros exhalantes de agua.
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Pico de sepia
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La mayoría de los Cefalópodos (excepto Nautiloidea y Hapalochlaena) poseen una glándula, la bolsa de la tinta, adosada al tramo final del intestino y que desemboca en el recto junto al ano. Cuando se ven en peligro estos animales expulsan, a través del ano, la tinta que se difunde fácilmente en el agua, formándose así una nube gracias a la cual el animal puede escapar de sus depredadores.
Intercambio gaseoso: la circulación del agua por la cavidad paleal lleva el oxígeno hasta las branquias (ctenidios bipectinados). Los Nautiloideos poseen cuatro branquias, un par a cada lado del ano, mientras que los Coloideos poseen solo dos branquias.
Los Cefalópodos son los únicos Moluscos con sistema circulatorio cerrado. El pigmento respiratorio de los Cefalópodos es la hemocianina, una proteína extracelular similar a la hemoglobina, que contiene cobre en vez de hierro. Dentro de la cavidad pericárdica se encuentra el corazón, que está constituido por un ventrículo y dos aurículas; excepto en los Nautiloideos que hay cuatro branquias y, por lo tanto, también cuatro aurículas. Del ventrículo sale una aorta anterior que se dirige hacia la cabeza y una aorta posterior dirigida a la masa visceral. La aorta anterior se ramifica en tantas arterias braquiales como brazos tenga el animal, cada brazo también posee una vena braquial, y todas ellas se reúnen a la altura de la cabeza en una gran vena cava por la que la sangre retorna hacia el extremo posterior. Esta vena cava se introduce en la cavidad pericárdica y se bifurca en dos venas renales, en torno a las cuales se encuentra el riñón; cada una de estas venas lleva la sangre hasta cada uno de los corazones branquiales, situados en la base de las branquias. La aorta posterior irriga las gónadas y el manto, y desde el extremo posterior del cuerpo la sangre se dirige hacia delante a través de dos grandes venas posteriores, que tras unirse a las venas renales, desembocan en los corazones branquiales. Estos corazones son una dilatación de las venas, y anejos a ellos se encuentran los cuerpos linfoides, que no son más que dilataciones del celoma pericárdico encargadas de producir celomocitos. Desde ellos, la sangre se dirige hacia las branquias por las correspondientes venas branquiales (aferente), se oxigena, y retorna por unas arterias branquiales (eferentes) que van hasta las aurículas.
El aparato excretor no está formado por metanefridios sino por riñones glandulares, y es independiente del reproductor. Presentan un par de sacos renales (un tejido renal glandular) rodeando el final de la vena cava y el inicio de las venas renales. El riñón está dentro de la cavidad pericárdica, y filtra también el líquido de dicha cavidad.
Anatomía externa e interna de Sepia sp.
La mayoría de los Cefalópodos (excepto Nautiloidea y Hapalochlaena) poseen una glándula, la bolsa de la tinta, adosada al tramo final del intestino y que desemboca en el recto junto al ano. Cuando se ven en peligro estos animales expulsan, a través del ano, la tinta que se difunde fácilmente en el agua, formándose así una nube gracias a la cual el animal puede escapar de sus depredadores.
Intercambio gaseoso: la circulación del agua por la cavidad paleal lleva el oxígeno hasta las branquias (ctenidios bipectinados). Los Nautiloideos poseen cuatro branquias, un par a cada lado del ano, mientras que los Coloideos poseen solo dos branquias.
Los Cefalópodos son los únicos Moluscos con sistema circulatorio cerrado. El pigmento respiratorio de los Cefalópodos es la hemocianina, una proteína extracelular similar a la hemoglobina, que contiene cobre en vez de hierro. Dentro de la cavidad pericárdica se encuentra el corazón, que está constituido por un ventrículo y dos aurículas; excepto en los Nautiloideos que hay cuatro branquias y, por lo tanto, también cuatro aurículas. Del ventrículo sale una aorta anterior que se dirige hacia la cabeza y una aorta posterior dirigida a la masa visceral. La aorta anterior se ramifica en tantas arterias braquiales como brazos tenga el animal, cada brazo también posee una vena braquial, y todas ellas se reúnen a la altura de la cabeza en una gran vena cava por la que la sangre retorna hacia el extremo posterior. Esta vena cava se introduce en la cavidad pericárdica y se bifurca en dos venas renales, en torno a las cuales se encuentra el riñón; cada una de estas venas lleva la sangre hasta cada uno de los corazones branquiales, situados en la base de las branquias. La aorta posterior irriga las gónadas y el manto, y desde el extremo posterior del cuerpo la sangre se dirige hacia delante a través de dos grandes venas posteriores, que tras unirse a las venas renales, desembocan en los corazones branquiales. Estos corazones son una dilatación de las venas, y anejos a ellos se encuentran los cuerpos linfoides, que no son más que dilataciones del celoma pericárdico encargadas de producir celomocitos. Desde ellos, la sangre se dirige hacia las branquias por las correspondientes venas branquiales (aferente), se oxigena, y retorna por unas arterias branquiales (eferentes) que van hasta las aurículas.
El aparato excretor no está formado por metanefridios sino por riñones glandulares, y es independiente del reproductor. Presentan un par de sacos renales (un tejido renal glandular) rodeando el final de la vena cava y el inicio de las venas renales. El riñón está dentro de la cavidad pericárdica, y filtra también el líquido de dicha cavidad.
Sistema nervioso: los Cefalópodos son los Moluscos con mayor grado de cefalización, y esto hace que sean los invertebrados con el comportamiento más complejo. Los dos ganglios pedios (ventrales), los dos ganglios pleuroviscerales (laterales) y los dos ganglios cerebroideos (dorsales) se ha fusionado formando un "encéfalo" que rodea al esófago. Protegiendo y envolviendo a los ganglios de la cabeza aparece un tejido cartilaginoide con forma anular, que constituye un "cráneo" análogo al de Vertebrados.
Órganos de los sentidos: en las ventosas de los brazos, en particular en los pulpos, entre las células epiteliales hay una serie de células táctiles y quimiorreceptoras. Además, en el saco subrradular hay un órgano quimiorreceptor relacionado con el sentido del gusto. Los Coloideos, por encima de la cabeza, tienen un órganomecanorreceptor, que es un sistema equivalente a la línea lateral de los peces. Todos los Cefalópodos poseen un par de estatocistos, que se encuentran alojados a ambos lados de la cabeza. Sólo Nautilus posee osfradiosjunto a sus branquias como en los demás Moluscos. Los ojos de los Cefalópodos están muy desarrollados, en el borde del ojo, la epidermis forma un repliegue similar a un párpado. Poseen un cristalinoesférico, sujeto por músculos,por delante de los cuales se sitúa el iris, que tiene forma de hendidura horizontal. De la retina salen axones que en conjunto forman los nervios ópticos, que están conectados con los ganglios ópticos del "encéfalo". En el ojo se distinguen dos cámaras, una externa con humor acuoso, y otra interna con humor vítreo.
Reproducción: todos los Cefalópodos son dioicos y, tanto machos como hembras, poseen una única gónada que se sitúa en el ápice de la masa visceral. Las hembras poseen glándulas nidamentarias, cuya función es producir las envueltas de los huevos durante la puesta. El espermiducto de los machos presenta varias regiones diferenciadas, en su primer tramo hay una vesícula seminal (o glándula de los espermatóforos), que produce espermatóforos que se almacenan en la bolsa de Needham. La fecundación puede producirse dentro o fuera de la cavidad paleal, pero en ambos casos hay un apareamiento especial. Uno de los brazos del macho, denominado brazo hectocotíleo, se ha modificado para actuar como órgano copulador; las ventosas se han modificado y han adoptado un aspecto estriado, de manera que en conjunto forman una superficie adecuada para poder transferir los espermatóforos a la hembra; en otros casos el extremo distal de este brazo adopta el aspecto de una cuchara. Durante la cópula el macho sujeta a la hembra por la cabeza, e introduce el brazo hectocotíleo en su propia cavidad paleal para recoger sus espermatóforos, o los recoge a medida que estos salen por el sifón; a continuación el macho introduce su brazo hectocotíleo en la cavidad paleal de la hembra, transfiriéndole los espermatóforos, que quedan depositados cerca del gonoporo. Tras la fecundación, a medida que los huevos van saliendo al exterior del cuerpo de la hembra, ésta los recoge y los envuelve con las secreciones de sus glándulas nidamentarias, y los fija al sustrato en forma de cordones o racimos de huevos. El desarrollo embrionario es de tipo directo, no hay larva trocófora ni larva velígera.
Editado por Alberto Fonte.