Moluscos
Gasterópodos
Los Gasterópodos (Gastropoda, del griego gaster, estómago, y poda, pie) son la clase más numerosa de los Moluscos, ya que algunas estimaciones llevan a un número de 50.000 especies actuales, y más de 150.000 especies incluyendo las fósiles. La mayoría son marinos, pero hay bastantes especies dulceacuícolas y terrestres.
El cuerpo de los Gasterópodos está dividido en tres regiones: cabeza, pie y masa visceral. En la cabeza, además de la boca, hay un importante acúmulo de órganos sensoriales. Hay 2 o 4 tentáculos de carácter quimiorreceptor y tangorreceptor, también es frecuente que haya un par de ojos en la base o en el ápice de los tentáculos. Aquellos tentáculos que solo son quimiorreceptores se denominan rinóforos. En algunas especies, en el lado derecho de la cabeza hay uno o dos gonoporos, en otras, el gonoporo se abre en la cavidad paleal. El pie es, generalmente, una suela de reptación y es rico en glándulas mucosas. En él se distinguen tres partes:
En algunas formas poco móviles, como las lapas y orejas de mar, el pie está ensanchado y funciona como un órgano adhesivo tipo ventosa para sujetar la concha contra el sustrato.
Muestran una gran concentración ganglionar y cefalización. Y poseen una concha monovalva generalmente espiralada, aunque en algunos casos ha desparecido (babosas), en otros ha quedado notablemente reducida (Nudibranquios), y en un género la concha es bivalva.
El cuerpo de los Gasterópodos está dividido en tres regiones: cabeza, pie y masa visceral. En la cabeza, además de la boca, hay un importante acúmulo de órganos sensoriales. Hay 2 o 4 tentáculos de carácter quimiorreceptor y tangorreceptor, también es frecuente que haya un par de ojos en la base o en el ápice de los tentáculos. Aquellos tentáculos que solo son quimiorreceptores se denominan rinóforos. En algunas especies, en el lado derecho de la cabeza hay uno o dos gonoporos, en otras, el gonoporo se abre en la cavidad paleal. El pie es, generalmente, una suela de reptación y es rico en glándulas mucosas. En él se distinguen tres partes:
- Propodio: parte anterior, con células glandulares mucosas que favorecen el deslizamiento.
- Mesopodio: parte media, es fundamentalmente muscular, posee un epitelio provisto de cilios, pero la reptación, sobre todo en las formas grandes, se produce por ondas de contracción muscular a lo largo del pie.
- Metapodio: parte posterior del pie, es glandular y en algunas especies produce el opérculo, una pequeña tapadera calcárea que obtura la abertura de la concha al retraerse el animal en su interior. Los Pulmonados carecen de opérculo, pero la parte media del pie produce una secreción mucosa que se solidifica y forma el epifragma: un tapón mucoso semipermeable que disminuye la pérdida de agua, y permite superar los períodos de sequía mediante un proceso de estivación, durante el que el animal permanece en el interior de la concha con metabolismo ralentizado.
En algunas formas poco móviles, como las lapas y orejas de mar, el pie está ensanchado y funciona como un órgano adhesivo tipo ventosa para sujetar la concha contra el sustrato.
Muestran una gran concentración ganglionar y cefalización. Y poseen una concha monovalva generalmente espiralada, aunque en algunos casos ha desparecido (babosas), en otros ha quedado notablemente reducida (Nudibranquios), y en un género la concha es bivalva.
Locomoción de Helix sp.
Además, la mayoría de ellos han perdido la simetría bilateral característica de otros Moluscos y se han tornado asimétricos, debido a los fenómenos de flexión, torsión y enrollamiento helicoidal. Durante la evolución de esta clase de Moluscos ocurrió un proceso de asimetría que condujo a la aparición de los Gasterópodos tal cual los conocemos, a efectos expositivos, este proceso puede dividirse en tres: flexión ventral, torsión y enrollamiento de la masa visceral. La flexión consistiría en que la larva curva su extremo posterior hacia la cara ventral, lo que aproxima la cavidad paleal y órganos asociados al extremo anterior. La torsión implica un giro de 180° que llevaría la cavidad paleal y órganos asociados a la cara dorsal. Por último se produce el enrollamiento,ya que por economía de espacio y manejabilidad, la concha se espiraliza, en principio con todas las vueltas en el mismo plano (planoespiral). Esta disposición es poco compacta y frágil, por lo que la concha tiende a hacerse asimétrica con las vueltas alrededor de un eje o columela, lo que desplaza el centro de gravedad y el eje gira hacia atrás y hacia arriba para alcanzar una posición oblicua respecto al pie, que compensa el desplazamiento del centro de gravedad. El resultado de estos movimientos es que la cavidad paleal, ctenidios, nefridioporos, aurículas y ano pasan a situarse dorsalmente y en el extremo anterior, justo por detrás de la cabeza, y los órganos que primitivamente estaban en el lado derecho pasan a colocarse en el izquierdo y viceversa. Al mismo tiempo el lado derechode la cavidad del manto resulta presionado por la concha por lo que tiende a obliterarse, perdiéndose los órganos asociados como ctenidio, aurícula y nefridio derechos, lo que permite distinguir dos grandes grupos, los diotocardios (corazón con dos aurículas) que son más primitivos y en los que todavía se conservan los órganos de los dos lados de la cavidad paleal, y los monotocardios (corazón con una aurícula) en los que se han perdido los órganos del lado derecho. Una consecuencia de este proceso es la quiastoneuria,o cruzamiento de los conectivos pleuroviscerales.
El tubo digestivo comienza en la boca, situada en la parte ventral de la cabeza, normalmente con labios y mandíbulas (rebordes de la boca endurecidos con quitina). La boca se abre en un bulbo bucal, equivalente a la faringe, donde vierten glándulas salivales y se encuentra un odontóforo, un saco subradular, y un saco radular con rádula. La rádulanormalmente es una cinta quitinosa con filas de dientes, típicamente centrales, laterales y marginales, cuyo número, estructura y disposición son muy variables y constituyen un carácter sistemático importante. Seguidamente se encuentra el esófago, que puede estar dilatado formando un bucheen las especies herbívoros, y suele llevar glándulas esofágicas secretoras de enzimas. El esófago desemboca en el estómago, cuya parte anterior suele ser ancha, presenta placas quitinosas denominadas escudos gástricos y recibe el alimento englobado en moco formando una cinta (el protostilo). En la parte posterior aparece el saco del estilo, las paredes de este saco forman un estilo cristalino. El saco del estilo está provisto de cilios que hacen girar el estilo, al cual se enrolla el protostilo, y hará que roce contra el escudo gástrico. Este roce hace que se desprendan fragmentos del estilo y pequeñas partículas alimenticias, que caerán sobre una área de seleccióndel suelo del estómago, que envía las partículas de tamaño y textura adecuada hacia los orificios del hepatopáncreaso glándula digestiva donde se realiza la digestión intracelular y la absorción. Las partículas rechazadas y los residuos se envían hacia el intestinopara ser expulsadas por el ano.
Aparato circulatorio: las formas más primitivas presentan un corazóncon dos aurículas y un ventrículo, pero en la mayoría sólo aparece una aurícula. El corazón está encerrado en una cavidad pericárdica. Del ventrículo sale una arteria aorta, o en otros casos dos arterias, una hacia la parte anterior y otra hacia la parte posterior del cuerpo; en cualquier caso, la arteria se abre y libera la hemolinfa que baña las vísceras. La hemolinfa penetra por el vaso aferente hacia la branquia, donde ocurre el intercambio gaseoso, se oxigena, y a través del vaso branquial eferente llega a la aurícula, y de ésta pasa nuevamente al ventrículo.
Aparato respiratorio:en los gasterópodos Prosobranquios las branquias se sitúan por delante del corazón. Los Prosobranquios primitivos diotocardios presentan dos ctenidios bipectinados, y dos aurículas en el corazón. En los Prosobranquios monotocardios la branquia derecha se ha atrofiado y solo queda el ctenidio izquierdo, que en muchas ocasiones es monopectinado. Puesto que solo tienen una branquia, tienen un corazón con una sola aurícula. Los gasterópodos Opistobranquios, como consecuencia de la detorsión, presentan una sola branquia (mono- o bipectinada) en el costado derecho. El corazón, con una sola aurícula, se sitúa ligeramente por delante del ctenidio. Los Pulmonadoshan perdido las branquias y presentan un “pulmón” formado por la cavidad paleal, que se sitúa en el costado derecho, y cuyo techo está muy vascularizado. Su corazón presenta también una sola aurícula.
El sistema excretor de los más primitivos consta de dos metanefridios. Los nefrostomas se encuentran en la cavidad pericárdica, el nefroducto tiene una parte glandular (el riñón), y los nefroporos abren en la cavidad paleal. Los Prosobranquios diotocardios presentan dos metanefridios dispuestos a ambos lados de la cavidad paleal. Una de sus dos gónadas se ha atrofiado, y solo queda la derecha, que desemboca en el metanefridio derecho. En los Prosobranquios monotocardios desaparece la branquia derecha, y los dos nefroporos y el ano se sitúan en el lado derecho de la cavidad paleal. En un estado más avanzado, la branquia es de tipo monopectinado, y el metanefridio derecho se atrofia casi por completo, quedando solo el nefroducto al servicio de la gónada.
Sistema nervioso: desde los ganglios pedios salen dos cordones pedios ventrales, que no se ven afectados por la quiastoneuria, ya que este fenómeno de cruzamiento de los cordones nerviosos pleuroviscerales solo afecta al lado dorsal del animal. Los Prosobranquios presentan un par de ganglios cerebroideos encima del esófago, conectados con un par de ganglios pleurales laterales, que inervan el manto y de los que salen conectivos pleuroviscerales, cruzados en X (quiastoneuria), hasta los ganglios viscerales que inervan la masa visceral. Pueden aparecer ganglios parietales que inervan los costados del cuerpo. En la parte anterior aparece un par de ganglios pedios, conectados con los cerebroideos, que envían dos nervios pedios unidos por comisuras y que recorren longitudinalmente el pie. De los ganglios cerebroideos también salen dos nervios a los ganglios bucales, que inervan la masa bucal. Evolutivamente, al producirse la detorsión se tiende a deshacer la quiastoneuria. En los Opistobranquios el sistema nervioso no está cruzado. El sistema nervioso de los Pulmonados se ha concentrado en la parte anterior por acortamiento de los conectivos pleuroviscerales, con el consiguiente desplazamiento de los ganglios parietales y viscerales hacia adelante para fusionarse con los ganglios pleurales.
Órganos sensoriales: los Gasterópodos tienen uno o dos pares de tentáculos con función quimiorreceptora (rinóforos) y tangorreceptora. Frecuentemente hay órganos fotorreceptores en el ápice de uno de los dos pares de tentáculos. Son ojos complejos en cámara y con humor interno, algunos tienen una pequeña lente (cristalino), y las células fotorreceptoras son de tipo rabdomérico. En el saco subradular hay un órgano quimiorreceptor. Algunas especies tienen estatocistos en el pie. En la cavidad paleal hay osfradios, que funcionan como quimiorreceptores.
Reproducción: los Gasterópodos solo tienen una gónada. Pueden ser dioicos o hermafroditas, y en este último caso la gónada produce espermatozoides y óvulos simultáneamente (ovotestis). El gonoducto que sale de un ovotestis se llama conducto hermafrodita. Puede haber gonoporos masculinos y femeninos separados, o un único gonoporo común. Son comunes tanto los hermafroditas simultáneos como los secuenciales; en ambos casos la cópula es habitual, con un individuo actuando como macho y otro como hembra, o con un intercambio mutuo de esperma. Los Pulmonados y los Opistobranquios son hermafroditas, y los Prosobranquios tienen sexos separados. En muchos Gasterópodos con órganos reproductores independientes, el sistema femenino tiene una vagina y un oviducto. El oviducto puede llevar estructuras especializadas para el almacenamiento del esperma o para la secreción de las cubiertas de los huevos. En muchos casos, en el extremo distal del oviducto, también suele aparecer una bursa copuladora que recibe el esperma durante la cópula. En algunos Pulmonados en la vagina hay una bolsa del dardo, en la que se secreta un arpón calcáreo que sirve para excitar sexualmente a la pareja. El conducto genital masculino, o conducto deferente, puede tener una glándula prostática para la producción de secreciones seminales. Y la región proximal del conducto deferente funciona como un almacén del esperma, o vesícula seminal. Es frecuente que aparezca un pene para facilitar la transferencia del esperma o de los espermatóforos. En las especies hermafroditas la fecundación es externa, en las dioicas puede ser externa o interna. Tienen larvas trocófora y velíger bien desarrolladas, aunque los Pulmonados presentan desarrollo directo y, por lo tanto, carecen de larva.
Editado por Alberto Fonte.